在1892年和1894年，德国动物学家、柏林动物园园长路德维希·黑克（Ludwig Heck）继两个女儿之后迎来了他的两个儿子，路德维希给老三起名为卢茨（Lutz），老四则叫海因茨（Heinz）。

路德维希从1888年一直担任柏林动物园园长到1931年，为纪念老黑克园长，其他学者以他的名字命名了两种动物——长尾草雀东部亚种（Poephila acuticauda hecki Heinroth, 1900）和黑克猕猴（Macaca hecki (Matschie, 1901)）。他的两个儿子在柏林动物园的园区度过了自己的童年，目睹了父亲将柏林动物园发展为欧洲最大的动物园之一，每天与各种动物相处在一起——有的是欧洲本土的，也有从德国海外殖民地带回来的，受到父亲和环境的影响，两个儿子也对动物学很感兴趣。1922年从柏林大学博士毕业后，卢茨于1925年前往埃塞俄比亚探险，为父亲工作的柏林动物园捕捉野生动物。¹

在1920年代，黑克兄弟开始对已经灭绝的原牛产生兴趣，并希望通过对家牛的回溯育种得到与它们的野生祖先相似的品种。²他们想要复活的原牛（Bos primigenius (Bojanus, 1827)）是现代家牛的野生祖先，曾经在欧亚大陆和北非广泛分布，黄牛（Bos taurus）在10500年前在今土耳其到叙利亚一带被驯化³，瘤牛（Bos indicus）的驯化则是起源于8000–10000年前的印度⁴，二者都在扩散过程中与野生原牛发生了多次杂交。有记录的最后一只野生个体于1627年发现于东欧，该地现属于波兰。⁵

现今的研究认为，原牛的灭绝可能有两个原因，其一，随着欧洲农业人口的扩张，农民为了获得更多耕地而砍伐森林，消灭了原牛的栖息地；其二，随着原牛与人类的接触，原牛开始与饲养的家牛杂交，由于原牛远大于家牛，公原牛与母家牛的杂交很可能因为胎儿太大而让母家牛难产而死，农民为了保护家畜而大规模猎杀原牛。⁶

原牛的历史分布

兄弟二人走遍了整个欧洲，通过头骨和洞穴壁画来研究历史上的原牛的样子，希望通过对家牛的角的形状、毛色、解剖学和行为进行选择，然后将这些具有与祖先物种相似特征的品种进行杂交，以期这些特征能够组合到单一的品种之中，希望以此让已经灭绝的原牛重新产生。²⁷

按照弟弟海因茨的论文的叙述，兄弟二人独立展开了他们的研究，海因茨在1932年春天成功繁殖了与原牛类似的品种，亲本较为复杂，包括匈牙利和波多利亚草原牛（Hungarian and Podolian steppe cattle）、苏格兰高地牛（Scottish Highland cattle）、来自阿尔高（Algau）和韦登费尔斯（Werdenfels）的灰色和棕色高山品种、弗里斯兰奶牛（piebald Friesians）和科西嘉牛（Corsican Cattle），他将这些品种混在一起，得到了一个大杂烩，并且从这锅大杂烩中繁殖出了与原牛类似的品种，这些与祖先物种类似的特征在后代中非常稳定；哥哥卢茨也在数年后使用西班牙和法国斗牛（Spanish and French fighting）以及地中海的家牛品种（Mediterranean races of cattle）繁殖出了与原牛类似的品种。⁸

德国Rheingönheim野生动物园的黑克牛，4028mdk09摄

这个时候他们还不知道，兄弟二人即将走上不同的政治道路，用不同的话语和价值观来解读自己的研究，他们繁殖的牛将被用于政治目的——他们的研究将会成为波谲云诡的德国二战史的一个缩影。

哥哥卢茨很早就表现出了右翼的政治倾向，他曾经加入军队，参与对社会主义运动的镇压；1927年，他在父亲手下工作，成为了柏林动物园的助理园长，并于1932年接替了父亲的位置，次年，纳粹党上台，魏玛共和结束，第三帝国的时代开始了，卢茨加入了纳粹党，并在后来成为赫尔曼·迈尔（划掉）赫尔曼·戈林的一个猎友，两人常常一同外出打猎，并于1938年被戈林任命为纳粹德国环保部门（Obersten Naturschutzbehörde im Reichsforstamt）的负责人，他在1938年宣布了禁止犹太人参观动物园的规定，还在纳粹占领波兰后参与了对华沙动物园的掠夺，将许多珍稀动物带到了德国，⁷⁹与他形成鲜明对比的是，华沙动物园园长扬·萨宾斯基与妻子安东尼娜·萨宾斯卡保护了数百名波兰犹太人，电影《动物园长的夫人》（The Zookeeper’s Wife）就讲述了这一段历史。

卢茨·黑克与赫尔曼·戈林一同狩猎，截图自⁹

而弟弟海因茨在1928年接下了重建慕尼黑动物园的工作。在这里，他创建了第一个「地理动物园」，其特点是以自然主义的方式展示区域景观和多种动物物种。⁷他的政治倾向与哥哥截然不同，他为了申请教授职位而受到纳粹的审查，被评价为「难以捉摸的人物」，他还被手下的动物园员工举报曾经发表过「一个犹太人胜过十个纳粹分子」的言论；他射杀了鲁道夫·赫斯送给他的一只狮子，令这名纳粹高官非常不爽，更不要说他曾经是德共党员并且前妻是一位犹太人这两个巨型debuff，他于1933年被纳粹抓进了达豪集中营（Dachau）。尽管他的绝大多数政治问题都没有解决，但他仍于1937年获释，并继续担任了慕尼黑动物园园长²⁷（笔者在撰写此文时没有查到他获释的具体原因，但是合理怀疑与他的哥哥有关）。

卢茨在纳粹统治期间用纳粹主义的意识形态支持自己的研究，主张根据古日耳曼神话《尼伯龙根之歌》（Nibelungenlied，包含了日耳曼骑士在原始森林中捕猎的描述，在纳粹的民族建构中占据重要地位）中描述的景观将「新征服的东方土地」改造为原始森林，这些土地的草原化是斯拉夫人对土地的错误管理造成的；他认为原牛是「原始力量的象征」，在一篇文章中充满热情地描述了戈林在野外与一头公牛的偶遇，并且被这种日耳曼力量的象征深深震撼。⁷

在纳粹征服了比亚沃维耶扎原始森林（波兰语：Puszcza Białowieska，位于今波兰–白俄罗斯边境）和阿斯卡尼亚-诺瓦生物保护区（乌克兰语：Біосферний заповідник Асканія-Нова，位于今乌克兰赫尔松州）后，戈林开始按照纳粹的想象来改造这里，将这些保护区变成了纳粹的官方狩猎场，纳粹分子在这里烧毁村庄、驱逐村民、处决游击队；戈林将卢茨·黑克手中的黑熊、猞猁和驼鹿及培育的黑克牛引入到了这里，这些引入的动物大多在苏联反攻时受到战火的影响而在此处消失。⁷⁹¹⁰

苏联1968年发行的以阿斯卡尼亚-诺瓦生物保护区为主题的邮票

在哥哥卢茨的理论中，人类（指日耳曼人）的管理和照料对于「生态系统」的运作非常重要，这种生态系统景观迎合了纳粹的意识形态和民族想象，而与这种想象不符合的生态系统则被斥责为是在「劣等种族」的管理下发生了「错误的种族化」（一般指斯拉夫人和斯拉夫化），这无疑如同基于社会达尔文主义的优生学一样是纳粹对生物学知识的曲解，更甚者，卢茨的研究在纳粹政权内部促进了关于「种族净化」的讨论，许多纳粹官员希望卢茨将培育原牛的方法应用在人类身上，培育出纯净的雅利安人。⁷¹⁰（笔者吐槽：这意思是你们自己觉得自己不是纯种的雅利安人吗？这不得集中营安排上？楽。）

而弟弟海因茨对野生动物的观念则与哥哥截然不同，他说，当野马诞生在这片土地上时，这里还没有巴伐利亚；他认为珍稀生物的灭绝是因为那些具有狩猎文化的游牧民族面临的复杂政治形势，而不是由于这些民族是无法欣赏大自然的野性之美的「劣等民族」；他从未为纳粹的攻城略地喝彩，也没有将自己的牛用于建构纳粹想象的日耳曼式「自然景观」；他说，他的培育是出于自己的好奇心和对公众进行自然教育的目的，并为了表达对于「人类疯狂地毁灭自己和所有其他生物」的反对；他使用「混血」和「私生子」等词汇来描述自己的牛，历史学研究人员认为这表达了对于纳粹种族主义观念的反动。⁷¹⁰（因为在希特勒的种族主义理论中，混血儿是对「种族纯洁性」的玷污，应当被禁止和消灭。）

当然，说完了兄弟二人的政治分歧，我们还是要回来讨论牛本身，但是这种讨论仍然难以与政治彻底脱离，黑克兄弟培育的所谓「原牛」现在一般被称作「黑克牛」，上文已经介绍过他们所使用的亲本，而亲本的选择也与意识形态脱不开干系：哥哥的培育更关注牛的「野性」、力量等行为特征，在纳粹的意识形态中，这是「日耳曼式的动物群」的重要组成部分，杀死一头充满野性的牛是骑士的荣誉，因此选择了斗牛作为亲本；而弟弟则更关注原牛的形态学特征，他将现代的家牛品种与原牛的绘画和化石进行比较，并根据形态相似性选择了合适的亲本，弟弟培育的牛还意外地具有了对口蹄疫和风湿热的免疫能力。¹⁰

海因茨·黑克认为，让灭绝的物种复活的育种方法分为两种——新育种（new-breeding）和回溯育种（breeding-back），回溯育种可以称为「逆练自然选择」，指的是逆着真实的进化历史，通过人工选择与祖先相似的特征，将后代物种逆转为祖先物种，黑克牛的育种就属于这一类，类似的逆转进化历史的尝试自古以来就不少见，近年来，有科学家将现代生物技术融合进来，提出可以通过基因工程将现生鸟类逆转成恐龙；¹¹而新育种则适用于另一种情况，指的是沿着真实的进化历史，令已灭绝的后代物种重新从祖先物种中进化出来，海因茨举了斑驴（Equus quagga quagga）作为例子，他认为斑驴是平原斑马（Equus quagga）的后代（事实上也确实如此，这个观点已经得到了分子系统学的证实，¹²从它们的学名就看出来），这一亚种在进化历史上逐渐失去条纹，南非当局早已开始进行这样的育种，海因茨本人亦曾以这种方式从条纹颜色较浅的平原斑马中选育出一只后肢没有条纹的马驹，不幸的是，这场实验受战争影响而失败了。⁸

斑马系统发育，转自¹²，图中的E. burchelli是平原斑马原本的学名。

在斑驴与平原斑马的关系得到分子系统学证实后，南非政府对这一育种项目变得更为热情，在莱因霍尔德·劳（Reinhold Rau）的主持下开展了斑驴计划（Quagga Project），现在已经成功从平原斑马中繁育出了与斑驴类似的品种，这一品种以创始人的名字命名，被称为「劳氏斑驴」（Rau quaggas）。

斑驴计划繁育出的「劳氏斑驴」，Bernard DUPONT摄

事实上，同样的现象在自然界中亦可能发生，这被称为迭代演化（iterative evolution），最知名的例子是白喉秧鸡（Dryolimnas cuvieri）的阿尔达布拉亚种（D. c. aldabranus），这个亚种生活在塞舌尔的阿尔达布拉环礁，没有飞行能力。阿尔达布拉环礁在晚更新世因海平面上升而淹没，古生物学家在淹没前和重新浮出水面后沉积的地层中均发现了不会飞的白喉秧鸡，在淹没前沉积的地层中发现的白喉秧鸡化石与现代的阿尔达布拉亚种非常相似，而与会飞的几个亚种显著不同。可以推测，白喉秧鸡飞行能力的退化在该礁被淹没前就曾经发生，海平面下降，该礁重新浮出水面后，会飞的白喉秧鸡迅速从其它岛屿迁移至此，并进行了极其相似的演化。¹³

如上文所说，哥哥卢茨的黑克牛在苏联反攻时被消灭殆尽，相对地，弟弟海因茨没有参与纳粹的野化计划，因此他的牛在战争结束时安然生活在慕尼黑动物园，大约有40只；1982年，海因茨去世，1983年，他的牛被释放到荷兰的Oostvaardersplassen保护区，以补充原牛的生态位，恢复失去的自然景观，它们仅需要很少或几乎没有的人为管理即可在野外生活；这些牛近年来也被引入德国、法国、英国的野外环境，这些行为引发了生态学和政治学上的争议。¹⁴笔者认为后者完全不值一驳，因为这些野化的黑克牛并不是卢茨的品种，而是来自反对纳粹的海因茨。对于将这些牛作为原牛的替代品进行野化，最重要的争议来自生物学——这些来自回溯育种的牛是否真的与祖先物种有足够的相似性，是否真的能够代替原牛的生态位？是否会对本地物种造成不可预测的影响？

要回答这个问题，首先我们需要知道原牛本身是什么样子的。如上文所说，黑克兄弟心目中的原牛特征来自于古代壁画和化石，他们以及过去和现在的其它繁育者一致认为，原牛的体型比当代家牛大得多，具有更大程度的性二型，雄性应该是黑色的，带有白色的鳗鱼状条纹和巨大的朝前的角。除此之外，解剖学证据相当不确定，而且原牛可能是一个表型多样化的物种，不同地理区域、历史时期和环境条件下都会具有不同形态。¹⁵这种观点也与生物学常识相符——祖先物种一般会比家养品种具有更大的多样性。因此，将某个特定的模板作为「祖先物种」的特征很可能是不科学的。

一些繁育人员认为黑克牛与原牛的相似性仍然不能让人满意，并且开始了新的原牛反向繁育计划——Taurus Project，黑克牛是其重要的亲本，培育出的Taurus牛已在德国、丹麦、匈牙利和拉脱维亚建立种群。

德国Lippeaue保护区的Taurus牛，DFoidl摄

随着分子生物学的发展，近年来，一些研究人员对原牛进行了基因组测序（DNA的半衰期是500年，因此人类文明产生后灭绝的物种是可能被测序的，而恐龙等远古的古生物则不可能），最早发表的是来自英格兰中石器时代的原牛线粒体基因组，¹⁶尽管这些研究并不是为了复活原牛，而是为了探索家牛的驯化历史，但是相信这些数据将有助于以上培育工作的开展。

在黑克兄弟进行育种时，遗传学刚刚发展到摩尔根的时代，人们仍不知道遗传物质究竟是DNA还是蛋白质，距离DNA双螺旋结构的发现和分子生物学的产生就更是遥遥无期，而以现代的遗传学和进化生物学观点来看，回溯育种的品种可能在形态、生态位等方面与已灭绝的野生祖先非常相似，但绝不可能恢复野生祖先灭绝前的基因库。而繁育人员对「野生型」的形态、生态位的理解可能也会受到政治、文化或研究不足的影响——如同上文所说，黑克兄弟的繁育方向由于意识形态的不同而具有差异。

动物的许多行为学特征是通过后天学习得来，而不论是「新育种」还是「回溯育种」，甚至是克隆（例如猛犸象、旅鸽等近代灭绝的物种），均无法复原这些行为特征，相反地，它们将学会亲本或代孕物种的行为模式。灭绝的物种复活后能否成功融入现代的生态系统也令人担忧，尽管黑克兄弟的研究在现代看来有着许许多多的科学问题，但我还是希望以海因茨·黑克的这段话作为本文的结尾：

这样做的另一个原因是，如果不能阻止人类疯狂地毁灭自我和毁灭其它所有生物的怒火，至少，已经灭绝的物种能够被复活，可以成为一种慰藉。⁸

参考